超級(jí)小麥研究進(jìn)展與展望
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１ 超級(jí)小麥的由來(lái)
1983年，日本公布了為期12年的水稻超高產(chǎn)育種規(guī)劃。該規(guī)劃提出：在12年內(nèi)，育成比日本全國(guó)平均每667m2增產(chǎn)50%的水稻新品種，使日本水稻每667m2產(chǎn)量從當(dāng)時(shí)的300多kg提高到500kg以上。這種能增產(chǎn)50%的水稻新品種，在當(dāng)時(shí)就叫做超高產(chǎn)水稻品種。筆者曾于1984年對(duì)這個(gè)超高產(chǎn)水稻育種規(guī)劃作了詳細(xì)報(bào)道和評(píng)述［1］。之后，我國(guó)相繼開(kāi)展了水稻超高產(chǎn)育種，并取得很大成功。近幾年，袁隆平先生將超高產(chǎn)水稻改稱(chēng)超級(jí)水稻，這更適合我國(guó)國(guó)情。
80年代和90年代，筆者發(fā)表了一些關(guān)于小麥超高產(chǎn)育種的文章［2～4］，開(kāi)始進(jìn)行此方面的研究。這項(xiàng)工作始終得到北京市科委和北京市教委的支持。1992～1996年間，北京農(nóng)學(xué)院小麥研究室先后育成了北農(nóng)6號(hào)、北農(nóng)9號(hào)和北農(nóng)10號(hào)。它們的產(chǎn)量水平為550～600kg/667m2，與當(dāng)時(shí)北京地區(qū)小麥平均300～350kg/667m2相比，都屬于超高產(chǎn)小麥品種。
1997～1999年又先后育成了超優(yōu)66、超優(yōu)69、北農(nóng)49和北農(nóng)30等品種，這些品種不但品質(zhì)優(yōu)良，而且產(chǎn)量水平可以達(dá)到550～650kg/667m2，稱(chēng)為優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥品種。2000年，為了與超級(jí)水稻的提法相一致，改稱(chēng)為超級(jí)小麥。
2 超級(jí)小麥的主要特點(diǎn)
超級(jí)小麥應(yīng)具備優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)、矮稈抗倒、抗逆性強(qiáng)和適應(yīng)性廣以及資源高效利用等特點(diǎn)。
(1)優(yōu)質(zhì)。廣義地說(shuō)，在市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)條件下，凡能提高小麥?zhǔn)蹆r(jià)的子粒性狀都屬于優(yōu)質(zhì)性狀。子粒中包含有優(yōu)質(zhì)性狀的小麥，都屬于優(yōu)質(zhì)小麥。優(yōu)質(zhì)性狀主要包括以下4個(gè)方面：
① 高營(yíng)養(yǎng)，如高蛋白質(zhì)含量等；
② 可作專(zhuān)用粉，如面包粉、餅干粉等，這是我國(guó)目前優(yōu)質(zhì)麥開(kāi)發(fā)的主要內(nèi)容；
③ 加工品質(zhì)好，如容重高、出粉率高等；
④ 粒大飽滿、色澤美觀。如北農(nóng)184和北農(nóng)48，角質(zhì)白粒，飽滿、色澤美觀，千粒重可達(dá)57～60g，與其它品種比，種子售價(jià)可提高20%～30%。
(2)穗大粒大，超高產(chǎn)，產(chǎn)量水平在550～600kg/667m2。
小麥超高產(chǎn)有兩個(gè)衡量標(biāo)準(zhǔn)：一是平均產(chǎn)量在333.3kg/667m2以上的地區(qū)，新品種的單產(chǎn)水平比當(dāng)?shù)仄骄霎a(chǎn)50%上下，北京市小麥這幾年約為300～350kg/667m2上下，我們選育的超優(yōu)66、超優(yōu)69、北農(nóng)49、北農(nóng)30等小麥品種的產(chǎn)量水平為550～600kg/667m2，達(dá)到了超高產(chǎn)的指標(biāo)要求。二是在不足333.3kg/667m2的地區(qū)，超級(jí)小麥新品種的產(chǎn)量水平應(yīng)達(dá)到500kg/667m2以上。產(chǎn)量水平以專(zhuān)家現(xiàn)場(chǎng)實(shí)打驗(yàn)收產(chǎn)量為準(zhǔn)，而不是取點(diǎn)測(cè)產(chǎn)。驗(yàn)收地塊面積在10000m2以上。驗(yàn)收時(shí)至少5位以上專(zhuān)家現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)督，連續(xù)收割面積1000m2以上，收割地段距地邊3m以上，距地頭10m以上。壟溝和田埂均包括在面積之內(nèi)，同時(shí)扣除水分和雜質(zhì)。超級(jí)小麥穗大，每穗35粒以上（有的達(dá)45粒），千粒重50g以上（南方地區(qū)可放低些）。
(3) 稈矮，強(qiáng)抗倒伏。超級(jí)小麥的株高多在70～75cm，稈硬，強(qiáng)抗倒伏。即使在550～600kg/667m2情況下，倒伏風(fēng)險(xiǎn)很小。因?yàn)槌?jí)小麥稈矮穗大、粒大，其經(jīng)濟(jì)系數(shù)多在50%～60%以上。
(4) 抗寒、抗病性較強(qiáng)，適應(yīng)性較廣。抗早衰，落黃好，較早熟。
(5) 資源（如土地、水、肥、能源等）高效利用。
3 發(fā)展超級(jí)小麥的重要意義
因?yàn)槌?jí)小麥具有優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)、矮稈抗倒、抗逆性強(qiáng)和適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，因此可以高效利用資源，特別是土地、水、肥、能源和管理用工，有利于促進(jìn)我國(guó)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，促進(jìn)退耕還林、還草和國(guó)土綠化、美化。
(1)大幅度節(jié)約小麥用地，節(jié)省土地資源。超級(jí)小麥在精耕細(xì)作下其產(chǎn)量可比普通小麥增產(chǎn)30%～50%，故在總產(chǎn)量不變的前提下，可大幅度節(jié)省土地。有利于促進(jìn)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和退耕還林、還草，有利于國(guó)土綠化、美化。反過(guò)來(lái)說(shuō)，我國(guó)要想大面積退耕還林、還草，綠化、美化，就必須發(fā)展優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)作物良種，特別是超級(jí)水稻和超級(jí)小麥，這樣才能用較少耕地滿足眾多人口的需求。
(2)節(jié)省水資源。實(shí)踐證明，超級(jí)小麥品種在與普通小麥品種同樣的灌溉條件下，即可獲得超高產(chǎn)，按每生產(chǎn)1kg小麥計(jì)算，可節(jié)水30%～50%。使有限的水資源得到高效利用。有些超級(jí)小麥品種如超優(yōu)69，在正常灌溉下可獲得550～600kg/667m2的超高產(chǎn)，在節(jié)水栽培下（在澆冬水基礎(chǔ)上春季只澆一水)，也可達(dá)到450kg/667m2，這是一種節(jié)水型優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥品種。
(3)節(jié)約管理用工和能源。
(4)減少秸稈耗肥。超級(jí)小麥品種經(jīng)濟(jì)系數(shù)高達(dá)50%～60%以上，而普通品種小麥只有37%～42%。如北農(nóng)6號(hào)經(jīng)濟(jì)系數(shù)為54%，超優(yōu)69為57.2%。這樣，在地上部風(fēng)干物質(zhì)產(chǎn)量為1000kg時(shí)，超優(yōu)69的子粒產(chǎn)量為572kg，秸稈為428kg；而普通小麥的子粒產(chǎn)量?jī)H為370～420kg，秸稈多達(dá)630～580kg。也就是說(shuō)，超級(jí)小麥秸稈較少，減少了秸稈耗肥，而且有利于下茬作業(yè)。
(5)有利于市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)，提高農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收益。
4 超級(jí)小麥育種研究進(jìn)展
(1) 關(guān)于負(fù)相關(guān)性狀聚合研究進(jìn)展。
育種工作的第一步是“構(gòu)想”出優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥的理想株型，即株型設(shè)計(jì)。一個(gè)理想的小麥品種包括：矮稈、大穗、大粒、多穗、優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)、抗寒、抗病（條銹、白粉）、落黃好、抗早衰、早熟等諸多優(yōu)異性狀。在上述諸性狀中，有些是呈負(fù)相關(guān)。如大穗與大粒、多穗與大穗、大穗與早熟性、矮稈與大粒、超高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)等。為育成優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥良種，必須把這些負(fù)相關(guān)性狀聚合在一起，這就是負(fù)相關(guān)性狀聚合。筆者在1983年論述了作物負(fù)相關(guān)性狀聚合的意義、可行性與進(jìn)展［5］。1990年在《作物品質(zhì)育種》一書(shū)中專(zhuān)章（第6章）論述了優(yōu)質(zhì)與其它優(yōu)異性狀聚合的遺傳學(xué)原理與進(jìn)展［6］，并擬定了優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)聚合的育種方案：第一，通過(guò)聚合雜交逐步把上述優(yōu)異性狀聚合在一體；第二，各雜種后代按超高產(chǎn)株型要求選株選系；第三，對(duì)入選超高產(chǎn)品系進(jìn)行全面品質(zhì)分析，其中優(yōu)質(zhì)品系即優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)品系。
(2) 優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥育種進(jìn)展。
按照事先預(yù)定的方案，在1992～1996年我們先后育成了北農(nóng)6號(hào)、北農(nóng)9號(hào)和北農(nóng)10號(hào)。這幾個(gè)品種除品質(zhì)較一般外，將其它諸多優(yōu)異性狀聚合為一體。1997～1998年間北農(nóng)49、超優(yōu)66、超優(yōu)69、北農(nóng)30的育成，實(shí)現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)與超高產(chǎn)的聚合。這些品種不但產(chǎn)量水平在550～600kg/667m2，而且品質(zhì)優(yōu)良。其中超優(yōu)66農(nóng)業(yè)部已公布為優(yōu)質(zhì)專(zhuān)用小麥品種，北農(nóng)49為高蛋白強(qiáng)筋麥，蛋白質(zhì)含量15.4%，穩(wěn)定時(shí)間10分鐘以上。用它們制作配粉，面包體積830～950cm3，總評(píng)91.8～91.9分，均達(dá)一級(jí)面包粉標(biāo)準(zhǔn)。
(3) 節(jié)水型優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥品種選育進(jìn)展。
北方冬麥區(qū)水資源貧乏，節(jié)約小麥灌溉用水至關(guān)重要。上述超高產(chǎn)品種都是水資源高效利用型。超優(yōu)69則是個(gè)節(jié)水型優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥品種。穗大，每穗45粒，千粒重54g，蛋白質(zhì)16.4%，濕面筋39.5%。正常栽培下可達(dá)600kg/667m2（2000年天津市武清縣出現(xiàn)了600kg/667m2地塊），節(jié)水栽培下（在澆冬水基礎(chǔ)上于春季4月18日澆一水）達(dá)到451.96kg/667m2。大穗型品種耐旱，抗高溫、干熱，較為少見(jiàn)。
此外，我國(guó)山東、河北、河南等至少有十多個(gè)省市都在開(kāi)展這方面研究，并取得突破性進(jìn)展，育成不少優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥良種，在生產(chǎn)上發(fā)揮了重要作用。
5 差距與展望
十多年來(lái)，我國(guó)超級(jí)小麥研究盡管已取得突破性進(jìn)展，但與世界先進(jìn)國(guó)家比還有不小差距。20世紀(jì)90年代以來(lái)，世界上至少有5個(gè)國(guó)家小麥產(chǎn)量水平超過(guò)550kg/667m2。其中愛(ài)爾蘭（12.8萬(wàn)hm2）平均599.8kg/667m2，荷蘭（14.2萬(wàn)hm2）平均597.4kg/667m2，比利時(shí)—盧森堡（21.5萬(wàn)hm2）平均592.3kg/667m2，英國(guó)(197.4萬(wàn)hm2)，平均540.9kg/667m2，都已優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)化。
早在20世紀(jì)60年代，我國(guó)著名植物生理學(xué)家湯佩松等通過(guò)科學(xué)測(cè)算指出，北京地區(qū)小麥理論產(chǎn)量可以達(dá)到750kg/667m2。這一數(shù)字是根據(jù)當(dāng)時(shí)推廣的小麥品種的光合效率得出的。現(xiàn)今小麥品種已經(jīng)過(guò)幾代改良，光合效率有了大幅度提高，用之測(cè)算的理論產(chǎn)量也會(huì)更高一些。筆者認(rèn)為，小麥育種上的潛力永無(wú)止境，盡管有時(shí)會(huì)因?yàn)闂l件限制和資源貧乏等出現(xiàn)暫時(shí)停頓現(xiàn)象，但是只要不斷努力，采用各種手段，通過(guò)各種途徑，會(huì)育成一代好于一代的超級(jí)小麥良種。
6 關(guān)于配粉研究
因?yàn)閱我恍←溒贩N很難滿足優(yōu)質(zhì)面包粉對(duì)每項(xiàng)指標(biāo)的要求，使用年限也短，故國(guó)外名牌面包粉，如金象牌、金錢(qián)牌、飛虎牌、鐵塔牌等，均為配粉。我國(guó)尚未看到名牌配粉。
自1986年以來(lái)，北京農(nóng)學(xué)院小麥育種研究室就與中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院王光瑞先生合作開(kāi)展配粉研究。北農(nóng)49、北農(nóng)30和超優(yōu)66、超優(yōu)69育成后，經(jīng)過(guò)多次配粉實(shí)驗(yàn)，篩選出3個(gè)配粉方案。它們既能生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)面包粉，又可達(dá)到500～600kg/667m2的高產(chǎn)水平。
方案1：超優(yōu)66 (80%)+中優(yōu)9507 (20%)：面包總評(píng)93.0分，配麥產(chǎn)量水平500kg/667m2
方案2：超優(yōu)66 (50%)+北農(nóng)49 (50%)：面包總評(píng)91.8分，配麥產(chǎn)量水平550kg/667m2
方案3：超優(yōu)66 (50%)+北農(nóng)30 (50%)：面包總評(píng)91.9分，配麥產(chǎn)量水平600kg/667m2
在配粉研究過(guò)程中，我們發(fā)現(xiàn)：3個(gè)配粉組合的面包總評(píng)分都超過(guò)了各自單烤的面包評(píng)分；利用兩個(gè)中筋麥搞配粉，可以出現(xiàn)象強(qiáng)筋麥一樣的面包條（方案3）
面團(tuán)筋力主要取決于谷蛋白含量。谷蛋白分子內(nèi)存在二硫鍵，將氨基酸序列連結(jié)成絲狀或梯狀、網(wǎng)狀，賦予面團(tuán)強(qiáng)筋力。對(duì)于配粉在和面、發(fā)酵過(guò)程中能夠增強(qiáng)筋力的機(jī)理，尚待進(jìn)一步研究探討。
7 超級(jí)小麥生理學(xué)研究的思路
超級(jí)小麥取得優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)和高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，與普通小麥比，必然存在著特定的生理機(jī)制，特別是高光效和水、肥等資源高效利用的機(jī)制。查明這些生理特點(diǎn)，既可作為生理育種指標(biāo)，進(jìn)行品種篩選，又可為超高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)，實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)和資源高效利用。我們正在與北京市農(nóng)林科學(xué)院王紀(jì)華博士合作，進(jìn)行這方面的探索研究。關(guān)于優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥節(jié)水機(jī)制研究，北京農(nóng)學(xué)院花寶光教授提出：超高產(chǎn)與節(jié)水是相互矛盾的性狀，超高產(chǎn)要求高光合效率，其必要條件之一是保證氣孔開(kāi)放到足夠大，以滿足對(duì)碳素同化的需求，但缺水條件下氣孔變小甚至關(guān)閉，這是缺水條件下獲得超高產(chǎn)的重要限制因子。
對(duì)水分的開(kāi)源節(jié)流是超高產(chǎn)節(jié)水的重要問(wèn)題。開(kāi)源是促進(jìn)小麥根系吸收地下深層儲(chǔ)蓄水，過(guò)去的研究多限于根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)與植物抗旱性的關(guān)系，這是必要的，但遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，要從生理機(jī)制入手解決問(wèn)題。節(jié)流是適當(dāng)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度，保證在碳素同化的條件下避免水分的過(guò)度消耗。國(guó)外的研究證明，水分脅迫的條件下，根系發(fā)出干旱信號(hào)，這種信號(hào)由脫落酸轉(zhuǎn)導(dǎo)，從根系傳到葉片，促進(jìn)氣孔關(guān)閉。花寶光教授的研究證明，正常水分條件下，根系通過(guò)乙酰膽堿把信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)到葉片，促進(jìn)氣孔開(kāi)放。這正、負(fù)兩方面信號(hào)調(diào)節(jié)，可以使氣孔在相對(duì)缺水的條件下不僅能維持生命對(duì)水分的基本需求，還可以保證碳素同化的正常進(jìn)行。歷秀茹教授最近研究證明，超優(yōu)69有較強(qiáng)的根吸水活力，而蒸騰失水又明顯較少，使開(kāi)源和節(jié)流達(dá)到較完美協(xié)調(diào)。
無(wú)論開(kāi)源還是節(jié)流都需要鉀離子的協(xié)助，氣孔運(yùn)動(dòng)基本上被鉀離子所調(diào)節(jié)，根系對(duì)水分的吸收也主要靠膜內(nèi)鉀離子的積累，現(xiàn)已查明，鉀離子進(jìn)出細(xì)胞都要通過(guò)細(xì)胞膜上的鉀離子通道，它受細(xì)胞膜電位調(diào)節(jié)，只有在超級(jí)化條件下通道才能打開(kāi)。花寶光教授所在（美國(guó)）實(shí)驗(yàn)室最近克隆出多種鉀通道，這些鉀通道不但受膜電位調(diào)節(jié)，而且受環(huán)核苷酸酶調(diào)節(jié)，無(wú)論是膜電位還是環(huán)核苷酸都是植物感受外界環(huán)境變化的信號(hào)，通過(guò)這些信號(hào)調(diào)節(jié)通道開(kāi)放狀態(tài)。
膜外鉀離子只有在鉀通道打開(kāi)，并有足夠的電化學(xué)勢(shì)推動(dòng)的條件下才能進(jìn)入細(xì)胞。所以，單純多吸收鉀肥不能滿足植物在抵御水分脅迫時(shí)對(duì)鉀的需要，還必需靠植物自身的調(diào)節(jié)機(jī)制。即在同等鉀離子水平條件下，具有某種機(jī)制的小麥品種能夠在有限水分資源條件下獲得超高產(chǎn)，而其它品種則不能。
由上述研究可知，研究?jī)?yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥節(jié)水機(jī)制要查明以下3個(gè)問(wèn)題：
（1）這種小麥如何感知水分條件的變化，如何把這種變化轉(zhuǎn)化為信號(hào)，進(jìn)而調(diào)節(jié)鉀離子進(jìn)入細(xì)胞；
（2）水分脅迫是否使根系細(xì)胞內(nèi)環(huán)核苷酸酶活化，進(jìn)而產(chǎn)生環(huán)核苷酸對(duì)鉀離子通道進(jìn)行調(diào)節(jié)；
（3）水分脅迫如何使細(xì)胞膜電位超級(jí)化，是通過(guò)活化質(zhì)子泵還是通過(guò)其它途徑。
對(duì)以上3個(gè)方面的問(wèn)題的深入研究，將對(duì)小麥抗旱性生理機(jī)制提出新的思路。
8 超級(jí)小麥生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)
目前北京面粉市場(chǎng)問(wèn)題不少。有些廠家采用普通小麥，通過(guò)添加增白劑和強(qiáng)筋劑生產(chǎn)所謂“優(yōu)質(zhì)面粉”。這些添加劑損害肝功能，有的是致癌物質(zhì)。長(zhǎng)期食用有損于身體健康。因此組織優(yōu)質(zhì)麥生產(chǎn)和開(kāi)發(fā)純天然的“放心牌”優(yōu)質(zhì)面粉，不僅能使科研成果轉(zhuǎn)變?yōu)樯a(chǎn)力，而且有利于提高人民生活水平和生活質(zhì)量，增進(jìn)人民身體健康。為此，北京農(nóng)學(xué)院孫堯東院長(zhǎng)提出下列超級(jí)小麥產(chǎn)業(yè)化方案：
（1）繼續(xù)加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥新品種選育；
（2）建立優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)小麥種子生產(chǎn)基地；
（3）在北京周邊地區(qū)建立優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)商品小麥生產(chǎn)基地；
（4）與中國(guó)農(nóng)科院小麥品質(zhì)分析專(zhuān)家王光瑞及大型面粉廠合作，生產(chǎn)純天然的，不添加任何增白劑和強(qiáng)筋劑的“放心牌”優(yōu)質(zhì)面粉。讓消費(fèi)者買(mǎi)起來(lái)方便，吃起來(lái)放心。如果這項(xiàng)研究計(jì)劃成功，將成為北京地區(qū)高校中第一個(gè)開(kāi)發(fā)出的優(yōu)質(zhì)品牌面粉。
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